牙周组织形成主要包括以下几个关键步骤。

首先是牙囊的分化。在牙胚发育过程中，牙囊是牙周组织发育的重要来源。牙囊细胞具有多向分化潜能，它会在一系列信号分子的调控下，逐渐分化为不同类型的细胞，为后续牙周组织的形成奠定基础。例如，牙囊细胞可以分化为成纤维细胞、成骨细胞和成牙骨质细胞等。

其次是牙周膜的形成。成纤维细胞是牙周膜形成的关键细胞。在牙萌出过程中，牙囊中的细胞逐渐迁移到牙根与牙槽骨之间的区域，分化为成纤维细胞。这些成纤维细胞开始合成和分泌胶原蛋白等细胞外基质成分，形成牙周膜纤维。牙周膜纤维一端埋入牙骨质，另一端埋入牙槽骨，将牙齿牢固地悬吊在牙槽窝内，起到支持和缓冲的作用。同时，牙周膜中还含有丰富的血管和神经，为牙周组织提供营养和感觉功能。

然后是牙骨质的形成。成牙骨质细胞由牙囊细胞分化而来。当牙根发育到一定阶段时，成牙骨质细胞开始在牙根表面分泌牙骨质基质，经过矿化形成牙骨质。牙骨质覆盖在牙根表面，与牙周膜纤维紧密结合，有助于固定牙齿和分散咀嚼压力。

最后是牙槽骨的形成与改建。在牙周组织形成过程中，成骨细胞在牙囊细胞的诱导下，在牙槽窝周围不断形成新的骨组织，构建牙槽骨的形态。随着牙齿的萌出和咀嚼功能的建立，牙槽骨会不断进行改建以适应牙齿的功能需求。当牙齿受到咀嚼力时，牙槽骨会发生吸收和重建，以维持牙槽骨的健康和稳定。

总之，牙周组织的形成是一个复杂而有序的过程，涉及到多种细胞的分化、细胞外基质的合成和矿化以及组织的改建等多个关键步骤，这些步骤相互协调、相互影响，共同确保了牙周组织的正常结构和功能。