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原核生物的基因表达调控

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原核生物的基因表达调控虽然比真核生物简单,然而也存在着复杂的调控系统,如在转录调控中就存在着许多问题:如何在复杂的基因组内确定正确的转录起始点?如何将DNA的核苷酸按着遗传密码的程序转录到新生的RNA链中?如何保证合成一条完整的RNA链?如何确定转录的终止?

上述问题决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用,在转录调控中,现已搞清楚了细菌的几个操纵子模型,现以乳糖操纵子和色氨酸操纵子为例予以说明。

乳糖操纵子

法国巴斯德研究所著名的科学家Jacob和Monod在实验的基础上于1961年建立了乳糖操纵子学说。

大肠杆菌乳糖操纵子包括4类基因:①结构基因,能通过转录、翻译使细胞产生一定的酶系统和结构蛋白,这是与生物性状的发育和表型直接相关的基因。乳糖操纵子包含3个结构基因:lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶,lacY合成透过酶,lacA合成乙酰基转移酶。②操纵基因O,控制结构基因的转录速度,位于结构基因的附近,本身不能转录成mRNA。③启动基因P,位于操纵基因的附近,它的作用是发出信号,mRNA合成开始,该基因也不能转录成mRNA。④调节基因i:可调节操纵基因的活动,调节基因能转录出mRNA,并合成一种蛋白,称阻遏蛋白。操纵基因、启动基因和结构基因共同组成一个单位——操纵子(operon)。

调节乳糖催化酶产生的操纵子就称为乳糖操纵子。其调控机制简述如下:

抑制作用:调节基因转录出mRNA,合成阻遏蛋白,因缺少乳糖,阻遏蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上,因此RNA聚合酶就不能与启动基因结合,结构基因也被抑制,结果结构基因不能转录出mRNA,不能翻译酶蛋白。

诱导作用:乳糖的存在情况下,乳糖代谢产生别乳糖(alloLactose),别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白改变构象,不能在和操纵基因结合,失去阻遏作用,结果RNA聚合酶便与启动基因结合,并使结构基因活化,转录出mRNA,翻译出酶蛋白。

负反馈:细胞质中有了β—半乳糖苷酶后,便催化分解乳糖为半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后,又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合,使结构基因关闭。

色氨酸操纵子

色氨酸操纵子负责调控色氨酸的生物合成,它的激活与否完全根据培养基中有无色氨酸而定。当培养基中有足够的色氨酸时,该操纵子自动关闭;缺乏色氨酸时,操纵子被打开。色氨酸在这里不是起诱导作用而是阻遏,因而被称作辅阻遏分子,意指能帮助阻遏蛋白发生作用。色氨酸操纵子恰和乳糖操纵子相反。

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