神经嵴的分化概述:
胚胎发育的第3周,三胚层胚盘已形成。此时,发育中的脊索和邻近的间充质诱导其表面的外胚层形成神经板,神经板在发育中,其柱状细胞变为上窄下宽的楔形,使神经板的外侧缘隆起,神经板的中轴处形成凹陷称神经沟,降起处称神经褶。神经褶的顶端与周围外胚层交界处称神经嵴。在胚胎第4周,两侧神经褶在背侧中线汇合形成神经管的过程中,位于神经嵴处的神经外胚层细胞,未进入神经管壁,而是离开神经褶和外胚层进入中胚层,这部分神经嵴细胞是特殊的多潜能干细胞。它们位于神经管和表面外胚层之间,形成沿胚胎头尾走向的细胞带,以后分为两条细胞索,列于神经管背外侧。这种上皮-间充质的转化是胚胎发生的关键因素。
胚胎第4周,神经嵴细胞发生广泛的迁移,衍化成机体不同的细胞并形成许多重要组织成分。神经嵴细胞的分化对于头颈部的正常发育尤为重要。它们分化成的组织及细胞有:
1.神经系统组织:Schwann细胞、面神经的膝状节、舌咽神经的上节和迷走神经颈节、与Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ各脑神经相联系的植物性神经节如睫状神经节、筛神经节、蝶腭神经节和颌下神经节、神经节内神经元周围的卫星细胞、脑膜医学教育|网搜集整理。
2.内分泌组织:甲状腺的滤泡旁降钙素细胞、颈动脉体的化学感受器细胞和颈动脉窦的压力感受器细胞。
3.结缔组织:头面部的大部分结缔组织都来自于神经嵴细胞,由于它们起源于外胚层的神经嵴细胞,所以这些结缔组织又称外胚间叶组织或外间充质。它们包括面部所有的骨、颅骨、鳃弓软骨、牙本质、牙骨质、牙髓、牙周膜、血管周细胞、血管平滑肌。横纹肌、腺体及皮肤脂肪组织的周围组织也来自神经嵴细胞。此外,还包括眼角膜、巩膜和睫状肌,以及甲状腺、甲状旁腺、泪腺和涎腺的结缔组织。
4.皮肤组织:皮肤及黏膜的黑色素细胞、真皮及其平滑肌。
神经嵴细胞迁移丌始的标志是细胞间黏附分子N-钙黏蛋白结合部位转化为H-钙黏蛋白结合部位。迁移的细胞还有L1黏附分子的高表达。
神经嵴细胞的迁移和分化主要受多种信号分子和基因的调控,信号分子主要有维甲酸、成纤维细胞生长因子(FGF)、内皮素和Wnt家族;调节基因主要有HOX基因、Msx基因、Otx基因、Pax基因和AP-2基因。