氧化磷酸化

一、氧化磷酸化的概念

从物质代谢脱下的氢原子经电子传递链与氧结合成水的过程，逐步释放出能量，储存在ATP中。氢的氧化和ADP的磷酸化过程偶联在一起，称为氧化磷酸化。医学教育网|搜索整理

二、电子传递链

生物氧化过程中，中间代谢物脱下的氢经一系列酶或辅酶的传递，最后与氧结合生成水。这一系列起传递作用的酶或辅酶等称为递氢体和电子传递体，它们按一定顺序排列在线粒体内膜上构成电子传递链，也称呼吸链。递氢体或电子传递体都有氧化还原特性，所以可以传递氧原子和电子。

（一）电子传递链的组成成分递氢体或电子传递体主要有以下五类：①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）或称辅酶I；②黄素蛋白：黄素蛋白种类很多，其辅基有黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）二种；③铁硫蛋白：铁硫蛋白的辅基是铁硫簇，它含有等量的铁原子和硫原子；④泛醌：泛醌是广泛存在于生物界并有醌结构的化合物，可有半醌型和醌型两种状态；⑤细胞色素（Cyt）：细胞色素是一类含铁卟啉辅基的色蛋白，广泛出现于细胞内。细胞色素可分为a、b和c三类，每一类中又因其最大吸收峰各有差异而又可分成几个亚类。

（二）电子传递链中递氢体的顺序体内有两条电子传递链，一条是以NADH为起始的，另—条以FAD为起始的电子传递链。两条电子传递链的顺序分别为NADH→FMN→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2和FADH2→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2.

（三）电子传递链中生成ATP的部位在电子传递反应中伴有电位降。在电子传递链的FMN→酶Q、Cytb→Cytc和Cytaa3→O2的三个部位各自的电位降所释放的能量足以合成1分子ATP，所以NADH电子传递链可合成3分子ATP.而FADH2电子传递链没有FMN→辅酶Q，所以只能合成2分子ATP.

（四）质子梯度的形成机制电子传递链在传递电子时，所释放出的能量，可以将线粒体基质内的H+转移至线粒体内膜的胞液侧，形成线粒体内膜两侧的质子梯度或电化学梯度。当胞液中的质子流通镶嵌于线粒体内膜中的ATP合酶所构成的质子通道，回流至线粒体基质时，蕴藏在质子梯度中的能量就可以合成ATP，这就是合成ATP的化学渗透学说。

三、ATP合酶

ATP是由位于线粒体内膜上的ATP合酶催化ADP与Pi合成的。ATP合酶是一个大的膜蛋白复合体，分子量在480-500kD，由两个主要组分构成，一是疏水的F0组分，另一个是亲水的F1组分。F1部分由3个α，3个β，γ，δ，ε等9个亚基组成。β与α亚基上有ATP结合部位；γ亚基被认为具有控制质子通道闸门作用；δ亚基是F1与膜相连所必需的，基中心部分为质子通道；ε亚基是酶的调节部分。Fo主要构成质子通道。当质子流从线粒体外回流至线粒体基质时，提供能量给ATP合酶合成ATP.

四、氧化磷酸化的调节

氧化磷酸化的抑制剂分两大类。一类是电子传递链抑制剂，，例如，鱼藤酮可以阻断电子从NADH传递至泛醌；抗霉素A和二巯基丙醇抑制电子从Cytb传递至Cytc.另一类是解偶联剂，使氧化和磷酸化脱离，不能生成ATP.

在体内，氧化磷酸化的速率主要受ATP浓度的调节。细胞活动消耗ATP后，ADP水平升高，ATP水平降低，就促进氧化磷酸化以补充ATP，同时也促进三羧酸循环的运行，以提供更多的还原当量。Ca2+对氧化磷酸化的调节有重要作用。Ca2+不仅促进三羧酸循环，而且还通过促进线粒体容积增加而加速电子传递，促进心肌、肝线粒体的呼吸和合成ATP.