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关于成釉器的发育

  在牙胚发育中,成釉器首先形成。成釉器的发育是一个连续的过程,可分为三个时期:

  (一)蕾状期 蕾状期(bud stage)在胚胎的第8周,在牙板的20个定点上上牙板最末端膨大,上皮细胞迅速增生,形成圆形或卵形的上皮芽,形状如花蕾,这是乳牙早期的成釉器(彩图2-3)。其构成细胞类似基底细胞,呈立方或矮柱状。在上皮下方和周围的外胚间充质细胞增生,密集在一起包绕上皮芽,但未见细胞的分化。在牙弓的每一象限内,最先发生的成釉器有四个,即乳切牙、乳尖牙、第一乳磨牙和第二乳磨牙。所有的乳牙牙胚在胚胎的第10周发生,而所有的恒牙胚在胚胎的第4个月形成。

  (二)帽状期 帽状期(增殖器)(cap stage)在胚胎发育的第9-10周,上皮芽继续向外胚层间叶中生长,体积逐渐增大。在长入的上皮周围,外胚层间充质细胞密度增加,形成一细胞凝聚区。长入上皮的基底部向内凹陷,形状如帽子,覆盖在球形的外胚层间充质细胞凝聚区上。该上皮具有形成釉质的功能,称为帽状期成釉器。成釉器分化为三层细胞,即外釉上皮层(outer enamel epithelium)、内釉上皮层(inner enamel epithelium)和星网状层(stellate reticulum)。成釉器下方的球形细胞凝聚区称为牙乳头,将来形成牙本质和牙髓。包绕成釉器和牙乳头边缘的外胚层间充质细胞,密集成结缔组织层,称为牙囊,将来形成牙支持组织。在牙发育的这一阶段,已能见到形成牙及其支持组织的成分。成釉器、牙乳头和牙囊共同形成牙胚。

  (三)钟状期 钟状期(组织分化和形态分化期)(bell stage)在胚胎的第11-12周,成釉器长大,上皮凹陷更深,其周缘继续生长,形似吊钟,称为钟状期成釉器(组织分化和形态分化期)。此期成釉器进入成熟期,其凹陷的形状已被确定。如前牙成釉器的凹面为切牙形态,后牙则为磨牙的形态。相似的上皮细胞团分化为形态和功能各不相同的细胞成分,这时细胞分化为四层:

  1.外釉上皮层 成釉器的周边是一单层立方状细胞,称外釉上皮,借牙板与口腔上皮相连。外釉上皮医学教育-网搜集整理与内釉上皮相连处,称颈环(图7-6)。外釉上皮细胞胞浆少,含有游离核糖体和少量的粗面内质网以及线粒体和少量散在的微丝。细胞间有连接复合体。在钟状期晚期,当釉质开始形成时,平整排列的的上皮形成许多褶,邻近牙囊的间充质细胞进入褶之间,内含毛细血管,为成釉器旺盛的代谢活动提供丰富的营养。

  2.内釉上皮层 由单层上皮细胞构成,并整齐排列在成釉器凹面的基底膜上,与牙乳头相邻,以半桥粒将细胞固定在基底板上。从牙颈部到牙尖,细胞分化程度各异。内釉细胞开始是矮柱状或立方状,胞核大而居中,高尔基复合体分布邻近中间层的胞浆中,线粒体分布在胞浆得其他部分。随着成釉器的发育,内釉细胞开始分化为成釉细胞(ameloblast),该细胞呈高柱状,高达40um,直径4-5um.细胞与中间层细胞以桥粒相连。在分泌活动开始前,细胞器重新定位,即细胞核远离基底膜;高尔基复合体体积增大,从细胞的近端向基底膜端移动,大部分位于细胞核的侧面和细胞体的中部;粗面内质网数量明显增加;线粒体集中在细胞的邻近中间层的一端,少数分散在细胞其他部位。在相邻的内釉细胞之间,有一特化的附着结构,即一种细胞连接复合体(junctional complex)在细胞的近中和远中包绕细胞。含有肌动蛋白的细丝由连接复合体进入细胞的胞浆中,在近中和远中形成终棒(termanal web)。这种细胞连接复合体在釉质形成中起重要作用。这时为釉质的形成作好了准备。

  3.星网状层 位于内外釉上皮之间。细胞为星形,有长的突起,细胞之间以桥粒相互连接成网状,故称星网状层。星形细胞含有通常具有的细胞器,但数量稀少,并以桥粒与外釉细胞核中间层细胞相连接。在钟状期,成釉器中央的细胞持续合成氨基葡萄糖(glycosaminoglycans)并分泌到上皮细胞间的细胞外空间。由于该糖为亲水的,而将水带到成釉器中,使细胞外间隙增大。随着细胞间液体增加,体积增大,占成釉器体积的大部。细胞间充满富有蛋白的黏液样液体,对内釉上皮细胞有营养核缓冲作用,以保护成釉器免受伤害。当釉质形成时,该层细胞萎缩,外釉细胞层与成釉细胞之间距离缩短,便于牙囊中的毛细血管输送营养。

  4.中间层(stratum intermedium)在内釉上皮核星网状层之间由2~3层扁平细胞,细胞核卵圆或扁平状,称为中间层。在钟状期早期,细胞核居中,高尔基复合体、粗面内质网、线粒体核其他细胞器数量不多。到晚期,细胞间隙增大充满微绒毛,上述细胞器增多,酸性粘多糖及糖原沉积。该层细胞具有高的碱性磷酸酶活性,与釉质形成有关。

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