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　　光面内质网的功能

　　光面内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。

　　■ 糖原分解释放游离的葡萄糖

　　肝细胞的一个重要功能是维持血液中葡萄糖水平的恒定， 这一功能与葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相关。光面内质网中的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和无机磷，释放游离的葡萄糖进入血液（图9-12），供细胞之用

图9-12 光面内质网在糖原裂解中的作用

　　在肝细胞中，糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸，然后再转变成葡萄糖-6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜，光面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液。

　　光面内质网是如何参与肝细胞维持血液中葡萄糖水平的恒定？

　　■ 类固醇激素的合成

　　分泌类固醇激素的细胞如肾上腺细胞、睾丸间质细胞和黄体细胞都有丰富的光面内质网，并在光面内质网上含有合成胆固醇和将胆固醇转化为激素的全套酶系；所以光面内质网能够合成胆固醇，然后将胆固醇氧化、还原、水解进一步转变成各种类固醇激素。类固醇激素的合成涉及多个途径中的酶，包括存在于胞质溶胶和光面内质网中的酶类。但是合成的起始物质是胆固醇前体物质甲羟戊酸（mevalonate），它的合成是由光面内质网中的HMG-CoA还原酶催化的。

　　■ 脂的合成与转运

　　● 磷脂的合成

　　细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的。在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。［医学教育 网 搜集整理］

　　图9-13 是光面内质网合成磷脂酰胆碱的过程，反应中最先形成的磷脂被包埋在内质网的膜中，但朝向胞质溶胶；合成的终产物磷脂酰胆碱仍然存在于内质网膜中。催化反应的酶类既有存在于胞质溶胶中的，也有存在于内质网中的膜蛋白。

图9-13 在光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱

　　首先，内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结合，然后脱磷，并内质网膜中胆碱磷脂转移酶的作用下，将胞质溶胶中的CDP-胆碱与内质网膜中的甘油脂肪酸结合形成磷脂酰胆碱。新合成的磷脂酰胆碱朝向胞质溶胶一侧，但可在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻转到内质网的腔面。

　　● 磷脂转位蛋白与翻转酶（flippase）

　　磷脂的合成都是在内质网的胞质溶胶面，但在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶胶面转向膜的另一面，即内质网腔面， 磷脂的转位是由内质网膜中磷脂转位蛋白（phospholipid translocator）或称翻转酶帮助的。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的，如能够翻转磷脂酰胆碱的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转， 这样保证了膜中磷脂分布的不对称。

　　● 磷脂交换蛋白（phospholipid exchang proteins， PEP）与磷脂转运

　　内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越大，必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡， 这就是磷脂转运。

　　磷脂的转运有两种方式。一种是凭借一种水溶性蛋白， 叫磷脂交换蛋白的作用（图9-14）； 另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上，详细机制在后面介绍。

图9-14 膜磷脂转移的两种方式

　　（a）通过小泡运输将内质网上合成的脂转运到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜；（b）通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的膜中。

　　■ 解毒作用（detoxification）

　　● 肝细胞解毒

　　光面内质网能够对外来的有毒物质，如农药、毒素和污染物进行解毒。多数解毒反应与氧化作用有关，有些也涉及还原和水解，或者三者结合，使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外，此过程称为肝细胞的解毒作用， 主要在肝细胞的光面内质网中进行。

　　● 混合功能的氧化酶（mixed-function oxidases）

　　从肝细胞中分离的微粒体在氧和NADPH存在下，将一些有毒物质氧化， 并且每氧化一分子底物，要消耗一分子的氧，进而将NADPH转变成NADP+.由于这种反应的一个氧原子出现在产物中，其他则存在于水分子中，所以将催化这种类型氧化作用的酶称为混合功能的氧化酶。

　　● 细胞色素P-450 （cytochrome P-450）的羟基化作用

　　微粒体的混合功能的氧化酶系统类似一条呼吸链，由几个组分组成，核心成员是细胞色素P-450.细胞色素P-450参与有毒物质以及类固醇和脂肪酸的羟基化， 羟基化涉及四个基本反应∶被氧化的物质同细胞色素P-450结合→细胞色素P-450中的铁原子被NADPH还原→氧同细胞色素P-450结合→底物结合一个氧原子被氧化，另一个氧原子用于形成水（图9-15）。被氧化的底物由于带上羟基，增强水溶性，容易被分泌排出。

图9-15 混合功能氧化酶将底物羟基化的机制

（1）被羟基化的底物与细胞色素P-450结合；（2）细胞色素P-450中的铁原子被NADPH所还原； （3）氧与细胞色素P-450结合；（4）底物被一个氧原子所氧化，另一个氧用于形成水。

　　■ Ca2+离子的调节作用

　　肌质网是细胞内特化的光面内质网，是贮存Ca²⁺的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca²⁺-ATP酶， 光面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca²⁺，从而导致肌细胞的收缩活动。当肌肉松弛时，钙离子又重新泵回肌质网。所以肌质网实际上是作为钙库， 其内有钙结合蛋白， 每个钙结合蛋白可以结合30个左右的Ca²⁺。