一、工作细胞和自律细胞的跨膜电位及其形成机制

　　（一）心室肌细胞的动作电位

　　心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极过程复杂，持续时间很长，动作电位的降支和升支不对称。其形成机制如（图1—2—3—1）。

　　1.静息电位是K+的电-化学平衡电位。

　　2.去极化过程（0期）：心室肌细胞受到刺激的作用，使膜的静息电位减小到阈电位（-70mV）时，钠通道被激活，膜对Na+的通透性急剧升高。Na+顺浓度梯度内流使膜内电位迅速上升到约+30mV，此过程称为去极化期。由于钠通道激活迅速，失活也迅速，其开放持续时间很短，因此，将钠通道又称为“快通道”。

　　3.复极化过程：心室肌细胞复极化过程分为四个时期。

　　（1）1期（快速复极初期）：心室肌细胞膜电位在去极化达顶峰后，即快速下降到OmV左右，至此形成复极化1期。此期是由于钠通道关闭，Na+内流停止，而膜对K+通透性增强，K+顺浓度梯度外流而形成。

　　（2）2期（平台期）：此期膜电位OmV左右，且下降缓慢，动作电位图形比较平坦，称为平台期。内向电流（Ca2+内流）与外向电流（K+外流）两者处于平衡状态，膜电位水平变化不大。

　　（3）3期（快速复极末期）：膜对K+的通透性进一步增高，K+迅速外流，而钙通道已逐渐失活，恢复极化状态。

　　（4）4期（静息期）：通过Na+-K+泵和Na+-Ca2+交换体的活动，使细胞排出Na+和Ca2+，摄入K+，恢复静息时细胞内外的Na+、K+的分布；经3Na+-Ca2+交换体Na+顺浓度梯度入胞，Ca2+逆浓度梯度外排。

　　（二）窦房结细胞的动作电位

　　窦房结细胞的动作电位具有以下特点：①最大复极电位与阈电位的绝对值小；②0期去极化的幅度小、时程长、去极化速率较慢；③没有明显的复极1期和2期；④4期自动去极化速度快。

　　1.去极化过程：0期去极L型Ca2+通道激活，Ca2+内流。

　　2.复极化过程：3期复极L型Ca2+通道逐渐失活，Ca2+内流相应减少，及Ik通道的开放， K+外流增加。

　　3.4期自动去极化机制：①IK：复极至-60mV时，因失活逐渐关闭，导致K+外流衰减，是最重要的离子基础；②Ica-T：在4期自动去极化到-50mV时，T型Ca2+通道激活，引起少量Ca2+内流参与4期自动去极化后期的形成；③If：窦房结细胞最大复极电位只有-70mY，If不能充分激活，在P细胞4期自动去极化中作用不大（图1—2—3—2）。

　　二、心肌的兴奋性、自动节律性和传导性

　　（一）兴奋性

　　1.影响心肌兴奋性的因素：①静息电位或最大复极电位的水平；②阈电位的水平；③

　　引起0期去极化的离子通道性状。

　　2.心室肌细胞兴奋性的周期性变化（图1—2—3—3）

　　有效不应期：从心肌细胞0期去极化开始到复极化3期膜内电位约-55mV的期间内，不论给予多么强大的刺激，都不能使膜再次去极化或局部去极化，这个时期称为绝对不应期。在复极化从-55~-60mV的这段时间内，心肌细胞兴奋性开始恢复，对特别强大的刺激可产生局部去极化（局部兴奋），但仍不能产生扩布性兴奋，这段时间称为局部反应期。绝对不应期和局部反应期合称为有效不应期。

　　相对不应期：从有效不应期完毕，膜电位从-60mV到-80mV的期间，用阈上刺激才能产生动作电位，这一段时间称为相对不应期。此期心肌兴奋性逐渐恢复，但仍低于正常。

　　超常期：在复极化完毕前，从膜内电位由-80mV到-90mV这一时间内，膜电位的水平较接近阈电位，引起兴奋所需的刺激较小，即兴奋性较高，因此将这段时期称为超常期。

　　3.期前收缩和代偿间歇：在心室肌正常节律性活动的过程中，如果在有效不应期之后到下一次窦房结兴奋传来之前，受到人工刺激或异位起搏点传来的刺激，可引起心室肌提前产生一次兴奋和收缩，称为期前兴奋和期前收缩（亦称额外收缩）。在期前收缩之后出现一个较长的心室舒张期，称为代偿间歇。这是因为期前兴奋也有自己的有效不应期，当下一次窦房结的兴奋传到心室肌时，正好落在期前兴奋的有效不应期中，因此不能引起心室兴奋，必须等到下一次窦房结的兴奋传来才发生反应。

　　（二）自动节律性

　　心脏能够自动地、有节律地进行跳动，称为自动节律性（简称自律性）。心脏的自律性来源于心脏内特殊传导系统的自律细胞。心脏特殊传导系统各部分的自律性高低不同，在正常情况下窦房结的自律性最高（约为每分钟100次），房室交界次之（约为每分钟50次），心室内传导组织最低（每分钟20～40次）。

　　窦房结是主导整个心脏兴奋和收缩的正常部位，为心脏的正常起搏点。其他特殊传导组织的自律性不能表现出来称为潜在起搏点。以窦房结为起搏点的心脏活动，临床上称为窦性心律；以窦房结以外的部位为起搏点的心脏活动，临床上称为异位起搏点引起的异位节律。

　　影响自律性的因素有：①最大复极电位与阈电位之间的差距；②4期自动除极化的速度。

　　（三）传导性

　　心肌细胞传导兴奋的能力，称为传导性。当窦房结发生兴奋后，兴奋经心房肌传布到整个心房，同时，窦房结的兴奋也通过“优势传导通路”迅速传到房室交界。房室交界是正常兴奋由心房传入心室的惟一通路，但其传导速度缓慢，占时较长，约需0.1秒，这种现象称为房室“延搁”。房室交界处兴奋传导的“延搁”具有重要的生理意义，它使心房与心室的收缩不在同一时间进行，只有当心房兴奋收缩完毕后才引起心室兴奋收缩，这样心室可以有充分的时间充盈血液，兴奋由房室交界经房室束及其左、右束支，普肯耶纤维迅速传到心室肌，引起整个心室兴奋。这种传导方式对保持心室的同步收缩具有重要意义。

　　影响传导性的因素包括：①细胞直径和缝隙连接的数量及功能；②0期去极化的速度和幅度；③邻近未兴奋部位膜的兴奋性。

　　（四）收缩性

　　心肌细胞和骨骼肌细胞的收缩原理相似。在受到刺激时都是先在膜上产生兴奋，然后再通过兴奋-收缩偶联，引起肌丝相互滑行，造成整个细胞的收缩。其收缩特点是：

　　1.心肌的肌质网不发达，因此，心肌的收缩需要在心肌动作电位平台期进入细胞的钙离子触发肌质网内钙离子的释放。

　　2.心室肌细胞有效不应期特别长，在收缩期内心肌不能再接受刺激产生兴奋和收缩，因而心肌细胞不产生强直收缩。

　　3.心脏收缩具有“全或无”的特点，当刺激强度达到阈值后，所有心肌细胞都参加收缩。这是因为心肌细胞之间的闰盘区电阻很低，兴奋易于通过；另外心脏内还有特殊传导系统可加速兴奋的传导，因此，心室的所有心肌细胞都在近于同步的情况下进行收缩。

　　三、正常心电图的波形及生理意义（图1—2—3—4）

　　1.P波：反映左右两心房的去极化过程。

　　2.QRS波群：反映左右两心室去极化过程的电位变化。

　　3.T波：反映心室复极过程中的电位变化。

　　4.PR间期：是指从P波起点到QRS波起点之间的时程，代表由窦房结产生兴奋经心房、房室交界、房室束及左右束支、普肯耶纤维传到心室并引起心室开始兴奋所需要的时间，即代表从心房去极化开始至心室去极化开始的时间。

　　5.PR段：是从P波的终点到QRS波的起点，代表房室间传导所用的时间。

　　6.QT间期：指从QRS波起点到T波终点的时程，代表心室开始兴奋去极化至完全复极化所经历的时间。QT间期的长短与心率呈负相关。这主要是因为心动周期因心率增快而缩短所致。

　　7.ST段：指从QRS波群终点到T波起点之间的线段。正常心电图上ST段应与基线平齐。sT段代表心室各部分心肌均已处于动作电位的平台期，各部分之间没有电位差存在。