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原始转录产物的合成

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原始转录产物的合成

启动

RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物,转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序,称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构,和在-30bp(即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处,常以—30表示,bp为碱基对的简写)附近也含有TATA结构,称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束,进入延伸阶段。

延伸

σ亚基脱离酶分子,留下的核心酶与DNA的结合变松,因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性,能转录模板上的任何顺序,包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合,参与另一转录过程。随着转录不断延伸,DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对,合成新的磷酸二酯键后,核心酶向前移去,已使用过的模板重新关闭起来,恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度,原核为25~50个核苷酸/秒,真核为45~100个核苷酸/秒。

终止

转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子;RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ(四个亚基构成的蛋白质)的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕,在相隔0~30bp之后又出现TTTT顺序(通常是3~5个T),这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。

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