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　　溶酶体的功能

　　溶酶体的主要功能是消化作用（图9-39）。其消化底物的来源有三种途径： ①自体吞噬（autophagy）， 吞噬的是细胞内原有的物质； ② 通过吞噬形成的吞噬体（phagosome）提供的有害物质； ③通过内吞作用（endocytosis）提供的营养物质。由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细胞外， 又将这两种来源的物质消化作用统称为异体吞噬（heterophagy）。

图9-39 溶酶体的类型及在细胞消化过程中的作用

图中简示了溶酶体的四种消化作用：A.吞噬作用；B自噬作用；C.自溶作用；D.细胞外消化作用。

　　■ 吞噬作用（phagocytosis）

　　● 吞噬作用

　　外来的有害物质被吞入细胞后， 即形成由膜包裹的吞噬小体（phagosome）， 初级溶酶体很快同吞噬体融合形成次级溶酶体， 此时溶酶体中的底物是从细胞外摄取的，故为异噬性的溶酶体， 在异噬性的溶酶体中吞噬物被酶水解（图9-40）。

图9-40 吞噬作用

　　吞噬作用的第一阶段是细胞质膜上的受体与细菌结合，然后将被感染的细菌包裹起来形成吞噬体，接着是溶酶体与吞噬体融合， 通过溶酶体酶的作用将被吞噬的细菌降解。

　　● 吞噬细胞

　　多细胞的动物具有专门的吞噬细胞，即巨噬细胞（macrophages）和中性粒细胞（neutrophils）担任机体中的保护防御任务。［医学教育 网 搜集整理］

　　吞噬作用也是细胞获取营养的一种方式， 细胞通过内吞作用将一些营养物质包进内吞体， 最后与溶酶体融合， 在溶酶体酶的作用下， 将吞进的营养物质消化形成可直接利用的小分子用于合成代谢。

　　吞噬作用也包括对衰老的、进入编程死亡的细胞的吞噬。

　　■ 自噬作用（autophagy）

　　● 自噬作用

　　自噬作用主要是清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器、以及不再需要的生物大分子等（图9-41）。

图9-41 自噬作用

　　电镜照片所示是衰老的线粒体和过氧化物酶体被包裹在一个双层膜结构中，该膜来自于内质网。被ER膜包裹而成的自噬体将会与溶酶体融合，进而被溶酶体酶降解。

　　● 自噬作用的意义

　　● 吞噬过程

　　被吞噬的细胞器和生物大分子先要被内质网的膜包裹起来形成自噬泡（autophagic vacuole， 图9-42）， 然后与初级溶酶体融合形成次级溶酶体， 即自噬性的溶酶体， 融合后的底物被溶酶体酶消化。

图9-42 自体吞噬泡形成的机制

　　内质网形成一个双膜的杯形结构（a，b），衰老的细胞器（线粒体）从杯口进入（c）， 然后封口（d），形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶体融合（e），或与来自溶酶体分泌小泡融合（f）， 溶酶体的酶降解融合泡中的底物（g）。

　　■ 自溶作用（autolysis）

　　自溶作用是细胞的自我毁灭（cellular self-destruction）， 即溶酶体将酶释放出来将自身细胞降解。在正常情况下， 溶酶体的膜是十分稳定的，不会对细胞自身造成伤害。

　　如果细胞受到严重损伤， 造成溶酶体破裂， 那么细胞就会在溶酶体酶的作用下被降解， 如某些红细胞常会有这种情况发生。

　　在多细胞生物的发育过程中，自溶对于形态建成具有重要作用。

　　■ 细胞外的消化作用（extracellular digestion）

　　溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如精子头部的顶端质膜下方有一膜包裹的囊状结构， 称为顶体（acrosome）， 是一种特殊的溶酶体， 在受精过程中， 通过顶体反应， 将顶体中的溶酶体的酶释放到细胞外（图9-43）， 消化卵外膜滤泡细胞， 使精子抵达卵子质膜， 卵子和精子的细胞质膜相互融合， 达到受精的目的。

图9-43 顶体反应

（a）海胆精子前端的顶体， 正好位于细胞核的前面； （b） 当精子的质膜与卵细胞周围物质接触时，精子释放出顶体中溶酶体的酶，消化卵细胞外的物质，使精子得以与卵细胞接触。