躯体运动是动物对外界反应的主要活动。任何形式的躯体运动，都是以骨骼肌的活动为基础的。不同肌群在神经系统的调节下，互相协调和配合，形成各种有意义的躯体运动。神经系统不同部位对躯体运动的整合作用有明显的程度差别。越是复杂的躯体运动，越需要高水平的神经系统的参与。

　　脊髓对躯体运动的调节

　　躯体运动最基本的反射中枢位于脊髓，通过脊髓可以完成一些教简单的反射活动。在生理学上，为了研究脊髓机能的特征，常用去大脑动物（decerebrate animal），也称脊髓动物（spinal animal）为对象，这样可以避免脑的各级部位对脊髓机能的影响。最基本的脊髓反射（spinal reflex）包括两类：牵张反射和屈肌反射。

　　（一）脊髓腹角运动神经元

　　1.α运动神经元：接受来自肌肉、皮肤、关节外周及脑干等高级中枢的传入信息，产生传出冲动，发出Aα传出神经末梢在肌肉中分支支配骨骼肌纤维，调节肌肉活动。运动单位分为两类：动态性运动单位：由轴突传导速度快的大α运动神经元支配快肌纤维；静态性运动单位：由轴突传导速度慢的小α运动神经元支配慢肌纤维。

　　在脊髓的前角中，存在大量运动神经元（α和γ运动神经元），它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。α运动神经元的大小不等，胞体直径从几十到150μm；大α运动神经元支配快肌纤维，小α运动神经地支配慢纤维。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从脑干到大脑皮层等主位中枢传的信息，产生一定的反射传出冲动。因此，α运动神经元是躯干骨骼肌运动反射的最后公路。

　　α运动神经元的轴突在离开脊髓走和肌肉时，其末梢在肌肉中分成许多小支，每一小支支配一根骨骼肌纤维。因此，在正常情况下，当这一神经元发生兴奋时，兴奋可传导到受它支配的许多肌纤维，引起其收缩。由一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。运动单位的大小，决定于神经元轴突开梢分支数目的多少，一般是肌肉愈大，运动单位也愈大。例如，一个眼外肌运动神经元只支配6-12根肌纤维，而一个四肢肌（如三角肌）的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000根。前者有利于肌肉进行精细的运动，后者有利于产生巨大的肌张力。同一个运动单位的肌纤维，可以和其他运动单位的肌纤维交叉分布，使其所占有的空间范围比该单位肌纤维截而的总和大10-30倍；因此，即使只有少数运动神经元活动，在肌肉中产生的张力也是均匀的。

　　2.β运动神经元：胞体较大，其传出纤维支配骨骼肌的梭内肌与梭外肌纤维。

　　3.γ运动神经元：胞体较小，发出 Aγ传出纤维分布肌梭两端支配骨骼肌肌梭内的梭内肌纤维。

　　γ运动神经元的胞体分散在α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元为小。γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓，支配骨骼肌骨的梭内肌纤维。据观察，前根中神经纤维的三分之一来自γ运动神经元。γ运动神经元的兴奋性较高，常以较主频率持续放电。在安静和麻醉的运动中都观察到，即使α运动神经元无放电，一些γ运动神经元仍持续放电。γ运动神经元和α运动神经元一样，末梢也是释放乙酰胆碱作为递质的。在一般情况下，当α运动神经元活动增加时，γ运动神经元也相应增加，从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。

　　（二） 脊髓反射

　　脊髓是调节躯体运动最基本的反射中枢，通过脊髓能完成一些比较简单的躯体运动反射，包括牵张反射、屈反射和交叉伸肌反射等。脊髓反射的基本反射弧虽然较为简单，但在整体内受高位中枢调节。

　　1.牵张反射（stretch reflex）

　　有神经支配的骨骼肌受到外力牵张使其伸长时，能反射性地引起受牵拉的肌肉收缩，从而解除被牵拉状态，此种反射称为牵张反射。这在伸肌表现得特别明显。牵张反射的感受器和效应器都存在于骨骼肌内，是维持动物姿势最基本的反射。牵张反射分两种类型：一为肌紧张，另一为腱反射。

　　①腱反射（tendon reflex）  是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。主要发生于快肌纤维，其中枢延搁时间相当于一个突触传递所需的时间，因此是一种单突触方式。例如，敲击股四头肌腱时，股四头肌发生收缩，膝关节伸直，这叫做膝反射。敲击跟腱时，引起腓肠肌收缩，跗关节伸直，这叫做跟腱反射。

　　②肌紧张（knee jerk）  是指缓慢地持续牵拉肌腱时所发生的牵张反射。即被牵拉的肌肉发生缓慢而持久的收缩，以阻止被拉长。肌紧张是同一肌肉内不同运动单位进行交替性收缩来维持的，故肌紧张活动能持久而不易疲劳。正常机体内，伸肌和屈肌都因发生牵张反射而维持一定的紧张性，但在动物站立时，由于重力影响，支持体重的关节，趋向于被重力所弯曲，关节弯曲势必使伸肌肌腱受到持续的牵拉，从而发生持续的牵张反射，引起该肌的收缩，以对抗关节的弯曲，而维持站立姿势。所以动物维持站立姿势时，伸肌的肌紧张处于主要地位。由此看出，牵张反射以伸肌最显著是有一定生理意义的。

　　牵张反射的低级中枢位于脊髓腹角，传出纤维是脊髓腹角α－运动神经元和γ－运动神经元发出的纤维，分别控制梭外肌和梭内肌，引起收缩，产生肌紧张，使其不被拉长。外力牵拉越强，肌紧张愈为强烈。

　　牵张反射的感受器主要是肌梭（muscle spindle）。肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，长几个毫米，外层为一结谛组织囊。肌梭囊内一般含有6-12根肌纤维，称为梭内肌纤维；而囊外的一般肌纤维就称为梭外肌纤维。整个肌梭现阶附着在梭外肌医学教育网搜集整理纤维上，并与其平等排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端，而感受装置位于其中间部，两者呈串联关系。因此，当梭外肌纤维收缩时，感受装置所受的牵拉刺激将减少；而当梭内肌纤维收缩时，则感受装置对牵拉刺激的敏感度增高。肌梭的传入神经支配有两类。I类传入纤维直径较粗（12-20μm），Ⅱ类传入纤维直径较细（4-12μm）。中枢有运动传出支配梭外肌和梭内肌纤维，前者称为α传出纤维（直径12-20μm），后者称为γ传出纤维（直径2-6μm）。当γ传出纤维活动加强时，梭内肌纤维收缩，可提高肌梭内感受装置的敏感性，因此γ传出纤维的活动对调节牵张反射具有重要作用。进一步研究指出，梭内肌纤维分两类：一类其细胞核集中于中央部称为核袋纤维（nuclear bag fiber），它接受γ1传出纤维支配，并对快速牵拉较敏感，其传入纤维主要属I类；另一类其细胞核分散于整个纤维称为核链纤维（nuclearchain fiber），它接受γ2传出纤维支配，并对缓慢持续牵拉较敏感，其传入纤维有I类和Ⅱ类。

　　腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，由较细的I类纤维（直径12μm）支配，末梢一般只有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭功能不同，是感受骨肉张力变化的装置。当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少；当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此，腱器官是一种张力医学教育网搜集整理感受器，而肌梭是一种长度感受器。此外，腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起牵拉抑制作用，而肌梭的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起兴奋作用。一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭的感受装置发动牵张反射，引致受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使牵张反射受抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。

　　2.屈肌反射和对侧伸肌反射

　　以伤害性刺激施与一侧后肢的下部，如针刺激左（或右）侧后肢跖部皮肤时，就可引起该肢屈曲，这种现象叫做屈肌反射。此反射的发生，是左侧后肢皮肤的刺激信息沿传入神经进入脊髓后，通过一个兴奋性中间神经元，终止在支配左侧屈肌的腹角运动神经元（motor neuron），并与之发生兴奋性突触联系，而使屈肌完成收缩的。同时传入神经的一些侧支，又通过一个抑制性中间神经元，终止在支配左侧伸肌的腹角运动神经元，并与之发生抑制性突触联系，使伸肌舒张。结果该侧后肢产生屈曲动作。

　　如果刺激很强，除本侧肢体发生屈曲外，同时引起对侧肢体伸直，以支持体重，这种对侧肢体伸直的反射叫做对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）。此反射的发生是通过脊髓中枢的交互抑制来实现的。表现为被刺激侧肢体屈肌兴奋和伸肌抑制，而对侧肢体是伸肌兴奋而屈肌抑制。对侧肢体伸直的原因，是当刺激很强时，使传入神经元活动增多，一些传入神经元的冲动传到对侧，其中一部分末梢通过抑制性中间神经元，终止在支配屈肌的运动神经元，并与之发生抑制性突触联系，另一部分末梢则通过兴奋性中间神经元，终止在支配伸肌的运动神经元，并与之发生兴奋性突触联系，结果使对侧屈肌抑制和伸肌兴奋，从而导致对侧肢体伸直。 上述两种反射的生理意义，在于被刺激侧肢体发生屈曲，以躲避伤害作用，对侧肢体发生伸直，以维持机体重心不致跌倒。这些都是比较原始的防御性反射（defense reflex）。

　　3.脊休克

　　在动物中将脊髓与延髓的联系切断，用以研究脊髓单独的功能；但为了保持动物的呼吸功能，常在颈脊髓第五节水平以下切断，以保留膈神经对膈肌呼吸的传出支配。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。在脊动物可以观察到脊髓的一些基本功能；但由于失去了高位中枢的调节，因而不能完全反映正常的脊髓功能。

　　与高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克（spinal shock）。脊休克的主要表现为：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汁反射不出现，坡肠和膀胱中粪尿积聚，说明动物躯体与内脏反射活动均减退以至消失。脊休克现象只发生在切断水平以下的部分。以后，一些以脊髓为中枢的反医学教育网搜集整理射活动可以逐渐恢复，恢复的迅速与否，与动物种类有密切关系；低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，在犬则需几天，而在人类则需数周以至数月（人类由于外伤等原因也可出现脊休克）。显然，反射恢复的速度与不同动物脊髓反射依赖于高位中枢的程度有关。反射恢复过程中，首先是一引起比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；然后才是比较复杂的反射逐渐恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。反射恢复后的动物，血压也逐渐上升到一定水平，动物可具有一定的排粪与排快活反射，说明内脏反射活动也能部分地恢复。反射恢复后，有些反射反应比正常时加强并广泛扩散，例如屈肌反射、发汗反射等。

　　脊休克的产生并不由于切断损伤的刺激性影响引起的，因为反射恢复后进行第二次脊髓切断损务并不能使脊休克重现。所以，脊休克的产生原因是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节，这里主要指大脑皮层、前庭核和脑干网状结构的下行纤维对脊髓的易化作用。

　　脊休克的产生与恢复，说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，但正常时它们是在高位中枢调节下进行活动的。高位中枢对脊髓反射既有易化作用的一面，也有抑制作用的一面。例如，切断脊髓后伸肌反射往往减弱，说明高位中枢对脊髓伸肌反射中枢有易化作用；而发汗反射加强，又说明高位中枢对脊髓发汗反射中枢有抑制作用。

　　脊动物由于脊髓离断，脊髓内上行与下行的神经束秀难重新接通，造成感觉传入冲动不能上达大脑皮层，而大脑皮层的传出冲动也不能下达脊髓，以致在离断水平以上就失去了知觉和所谓随意动作。中枢的神经轴突与外周的神经轴突都有再生能力，但由于脊髓离断部位有大量胶质细胞浸润并逐步形成瘢痕，使轴突再生受阻。

　　脊髓离断后屈肌反射比正常时加强，而伸肌反射往往减弱，以致屈肌反射常占优势，这不利于瘫痪肢体支持体重。因此，在低位脊髓横贯性损伤的病人，通过站立姿势的积极锻炼以发展伸肌反医学教育网搜集整理射是很重要的；这种锻炼使下肢伸肌具有足够的紧张性以保持伸直，以使不依靠拐杖站立或行走。同时，通过锻炼充分发挥末瘫痪肌肉的功能，例如背阔肌等由脊髓离断水平以上的神经所支配，而却随着于骨盆，这样就有可能使病人在借拐杖行走时摆动骨盆。