在中枢神经系统不同部位,如脊髓、脑干、下丘脑和大脑边缘叶都存在着调节内脏活动的中枢,但是,它们对内脏活动的调节能力却大不相同。
(一)脊髓对内脏活动的调节
交感神经和部分副交感神经,起源于脊髓灰质的侧角内,因此,脊髓是调节内脏活动的最基本中枢,通过它可以完成简单的内脏反射活动。例如排粪、排尿、血管舒缩以及出汗和竖毛等活动。但是这种反射调节功能是初级的,不能更好地适应生理机能的需要,在正常时脊髓受高级中枢的调制(modulation)。
(二)低位脑干对内脏活动的调节
部分副交感神经由脑干发出,支配头部的腺体、心脏、支气管、食管、胃肠道等。同时在延髓中还有许多重要的调节内脏活动的基本中枢。如调节呼吸运动的呼吸中枢;调节心血管活动的心血管运动中枢;调节消化管运动和消化腺活动的中枢等。可完成比较复杂的内脏反射活动。延髓一旦受到损伤,可导致各种生理活动失调,严重时可引起呼吸或心搏停止,因此延髓被称为“生覆盖枢”所在地。此外,中脑是调节瞳孔反射中枢。
(三)下丘脑对内脏活动的调节
下丘脑是大脑皮质下调节内脏活动的较高级中枢,它能够进行细微和复杂的整合作用,使内脏活动和其它生理活动相联系,以调节体温、水平衡、摄食等主要生理过程。
1.体温调节
下丘脑是体温调节的主要中枢所在地。当体内、外温度发生变化时,可通过体温中枢对产热或散热机能进行调节,使体温恢复正常和经常保持相对稳定状态。
2.水平衡调节
下丘脑的视上核和室旁核是水平衡调节中枢。它调节水平衡,包括两方面。一是控制抗利尿激素的合成和分泌,另一是控制饮水。如血浆渗透压异常升高时,可引起垂体后叶释放抗利尿激素进入血液,随血液循环到达肾脏,促进远曲小管和集合管对水分的重吸收,同时产生渴感,驱使动物大量饮水,共同调节水平衡。
3.摄食行为调节
下丘脑存在有摄食中枢(feeding center)和饱中枢(satiety center)。如果破坏摄食中枢,动物拒绝摄食;破坏饱中枢,动物食欲大增,逐渐肥胖。实验证明,血糖水平的高低可能调节摄食中枢和饱中枢的活动,这主要取决定于神经元对葡萄糖的利用程度。
4.对情绪生理反应的影响
情绪是人类一种心理现象,但伴随着情绪活动也发生一系列生理变化。这些客观的生理变化,称为情绪生理反应。自主神经系统的情绪反应,可以表现为交感神经系统活动相对亢进的现象,例如猫对痛刺激产生情绪反应时,可以出现心率加速、血压上升、胃肠运动抑制、脚掌出汗、竖毛、瞳孔散大、脾收缩而血液中红细胞计数增加、血糖浓度上升,同时呼吸往往加深加快。人类在发怒情况下,也可见到类似的现象。自主神经系统的情绪反应,在某些情况下也可表现为副交感神经系统活动相对医学教育网搜集整理亢进的现象。例如,食物性嗅觉刺激可引致消化液分泌增加和胃肠运动加强,动物发生性兴奋时则生殖器官血管舒张;人类焦急不安可引致排尿排便次数加频,忧虑可引致消化液分泌加多,悲伤则流泪,某些人受惊吓会引致心率减慢。因此,情绪生理反应主要是交感和副交感神经系统活动两者对立统一的改变。持久的情绪活动会造成自主神经系统功能的紊乱。
在间脑水平以上切除大脑的猫,常出现一系列交感神经系统兴奋亢进的现象,并且张牙舞爪,好似正常猫在搏斗时一样,故称之为假怒(sham rage)。平时下丘脑的这种活动受到大脑的抑制而不易表现。切除大脑后则抑制解除,下丘脑的防御反应功能被释放出来,在微弱的刺激下就能激发医学教育网搜集整理强烈假怒反应。研究指出,下丘脑内存防御反应区(defense zone),它主要位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区。在动物麻醉条件下,电刺激该区可获得骨骼肌的舒血管效应(通过胆碱能交感舒血管纤维),同时伴有血压上升、皮肤及小肠血管收缩、心率加速和其他交感神经性反应。在动物清醒条件下,电刺激该区还可出现防御性行为。此外,电刺激下丘脑外侧区或引致动物出现攻击撕杀行为,电刺激下丘脑背侧区则出现逃避性行为。可见,下丘脑与情绪生理反应的关系很密切。人类下丘脑的疾病也往往伴随着不正常的情绪生理反应。
5.内分泌腺功能以及生殖活动的调节
下丘脑有许多神经元具有分泌机能,可分泌多种激素,进入血液,并通过垂体门脉循环到腺垂体,促进或抑制腺垂体各种激素的合成和分泌。在代谢、生长、发育以及生殖、泌乳等的调控活动中,下丘脑-垂体-外周内分泌腺轴,均起及其重要的作用。
(四)大脑皮层对内脏活动的调节
1.新皮层
在动物实验中电刺激新皮层,除了能引致躯体运动等反应以外,也可引致内脏活动的变化。刺激皮层内侧面4区一定部位,会产生直肠与膀胱运动的变化;刺激皮层外侧面一定部位,会产生呼吸、血管运动的变化;刺激4区底部,会产生消化道运动及唾液分泌的变化。刺激6区一定部位可引致医学教育网搜集整理竖毛与出汗,也会引致下肢血管反应的区域也与下肢躯体运动代表区相对应。此外,刺激8区和19区等,除了可引致眼外肌运动外,也可引致瞳也的反应。所有这些结果,说明新皮层与内脏活动有关,而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一定的地方。电刺激人类大脑皮层也以觅到类似的结果。
2.边缘系统
大脑半球内侧面皮质与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构,叫做“边缘叶”。它与大脑半球外侧面皮质相比,这些结构属于进化上比较古老的皮质,故又叫旧皮质,边缘叶包括扣带回、胼胝体回、海马沟与海马回等。
由于边缘叶在结构上和大脑皮质的岛叶、颞极、眶回等,以及杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等密切相关。于是人们常把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统(limbic system)。
大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢,而且还与情绪(emotion)、记忆功能有关。用电刺激边缘系统不同部位可引起很复杂的内脏活动反应。如可表现为血压升高或降低;呼吸加快或抑制;胃肠运动加强或减弱;瞳孔扩大或缩小等。这说明边缘系统是许多初级中枢活动的高级调节者,它对各低级中枢的活动起着调整作用(促进或抑制)。因而它的活动反应也就很复杂。