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突触的抑制和易化

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  抑制过程是中枢神经系统的另一种基本神经活动。表现在使机体内某些反射活动减弱或停止,在中枢本身,表现为兴奋性降低,暂时失去传递兴奋的能力,电活动呈超极化状态。所以,抑制过程并不是简单的静止或休息,而是与兴奋过程相对立的主动的神经活动。中枢抑制(central inhibition)有许多与中枢兴奋相类似的基本特征。例如,抑制的发生也需要由刺激引起,抑制也有扩散和集中、总和、后放等等。根据中枢神经系统内抑制发生机制的不同,目前认为抑制可分为两类。

  1.突触后抑制

  在突触的传递中已经提到,如果突触后膜发生超极化,即产生抑制性突触后电位,使突触后神经元兴奋性降低,不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)。在哺乳动物中,所有的突触后抑制都是由一个称为抑制性中间神经元释放抑制性递质引起的。据此,一个兴奋性神经元,通过突触联系能引起其它神经元产生兴奋,但不能直接引起其它神经元产生突触后抑制,它必须首先兴奋一个抑制性中间神经元,然后转而抑制其它的神经元。突触后抑制根据神经元联系的方式不同,又可分为传入侧支性抑制和回返性抑制。①传入侧支性抑制(collateral inhibition)

  传入侧支性抑制是指一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后,一方面直接兴奋某一中枢神经元,另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元,然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。例如:动物运动时,伸肌的肌梭传入纤维的冲动进入中枢后,直接兴奋伸肌的α运动神经元,同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元,转而抑制同侧屈肌的α-运动神经元,导致伸肌收缩而屈肌舒张。这种形式的抑制不仅在脊髓内具有,脑内也有。其作用在于使不同中枢之间的活动协调起来。这种抑制曾被称为交互抑制(reciprocal inhibition)。②回返性抑制(recurrent inhibition)

  回返性抑制是指某一中枢的神经元兴奋时,其传出冲动在沿轴突外传的同时,又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元,后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。回返性抑制的结构基础是神经元之间的环式联系,其典型代表是脊髓内的闰绍细胞对运动神经元的反馈抑制,脊髓腹角运动神经元在发出轴突支配骨骼肌时,其轴突在尚未离开脊髓腹角灰质前发出侧支支配腹角灰质中一种小的神经细胞—闰绍细胞。闰绍细胞是个抑制性中间神经元,它兴奋时使原发放冲动的运动神经元发生抑制。闰绍细胞轴突末梢释放的递质可能是甘氨酸,其作用可被士的宁和破伤风毒素所破坏。如果闰绍细胞的功能被破坏,将会出现强烈的肌肉痉挛。回返性抑制在中枢内广泛存在,它使神经元的兴奋能及时终止,起着负反馈的调节作用。

  2.突触前抑制(presynaptic inhibition)

  当突触后膜受到突触前轴突末梢的影响,使后膜上的兴奋性突触后电位减小,导致突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制,称为突触前抑制。这种抑制的发生不在突触后膜而在突触前的轴突末梢,因为此时的突触后膜并不产生抑制性突触后电位。突触前抑制是通过轴一轴突触的活动而发生的。当轴突Ⅰ与运动神经元构成轴—体突触;轴突Ⅱ与轴突Ⅰ构成轴—轴突触,轴突Ⅱ不直接接触运动神经元。当轴突Ⅱ单独兴奋时该运动神经元没有反应,但可使轴突Ⅰ发生部分去极化,使静息电位变小。而当轴突Ⅰ单独兴奋时,则可使运动神经元产生兴奋性突触后电位(约10mV)。如果轴突Ⅱ先兴奋,接着轴突Ⅰ兴奋,则该运动神经元的兴奋性突触后电位将减小(5mV),可见轴突Ⅱ的活动能抑制轴突Ⅰ对运动神经元的兴奋作用。

  关于突触前抑制发生的原因,在兴奋性突触传递中已提到,动作电位是触发递质释放的因素,动作电位大递质释放量多,动作电位小递质释放量就少。而动作电位的大小医学教育网搜集整理又决定于安静时膜电位的大小。膜电位大产生的动作电位就大,反之则小。当轴突Ⅱ兴奋时,将引起轴突Ⅰ发生较小程度的去极化,使轴突Ⅰ的膜电位减小,因而轴突Ⅰ兴奋时所产生的动作电位就变小,释放的兴奋性递质也就减少,从而引起的兴奋性突触后电位也随之降低,达不到阈电位水平,故突触后神经元不能进入兴奋状态,而呈现抑制。因此,突触前膜的去极化程度越大,突触后膜上的兴奋性突触后电位就越小,抑制的程度也就越强。突触前抑制是由于突触前膜的去极化引起的,故也称去极化抑制。

  现已证明,突触前抑制多见于脊髓背角的感觉传入途径中,使初级传入神经末梢发生去极化。其递质为γ氨基丁酸,它能使初级传入神经末梢对某些离子的通透性增大。突触前抑制的作用在于:①当机体同时受到不同刺激时,通过它抑制掉那些次要的神经元的活动,以突出对机体最有意义的神经元的活动。②大脑皮质、脑干、小脑等发出的后行纤维通过脑干和脊髓,也可分出侧支对感觉传入冲动发生突触前抑制,这可能是高级中枢控制感觉信息的传入,产生清晰感觉和“注意力”集中的原理之一。

  3.突触的易化(presynaptic facilitation)

  易化是指通过突触传递使某些生理过程变得容易发生的现象。突触后易化=EPSP.突触前易化=在与突触前抑制同样的结构基础上,由于到达轴Ⅰ的AP时程延长,Ca2+通道开放时间增加,运动神经元胞体产生得EPSP变大。

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