兴奋在中枢的传布完全不同于神经纤维上冲动的传导,其主要原因在于中枢部位除了受传入神经冲动的影响外,还受来自其它脑中枢的冲动以及在中枢神经内神经元之间错综复杂的联系的影响。中枢兴奋的传布有以下特征:
1.单向传布
在中枢神经系统中,冲动只能沿着特定的方向和途径传播,即感受器兴奋产生的冲动向中枢传递,中枢的冲动则传向效应器,这种现象称为单向传布。单向传布是由突触传递的特征决定的。因为只有突触前末梢能释放化学递质引起后膜发生反应,突触后膜兴奋时产生的突触后电位不能越过突触间隙反过来引起突触前膜兴奋。由于中枢兴奋的单向传布,从而保证了神经系统的调节和整合活动能够有规律地进行。
2.反射时和中枢延搁
从刺激作用于感受器起,到效应器发生反应所经历的时间,称为反射时(reflex time),这是兴奋通过反射弧(relex arc)各个环节所需的时间。其中兴奋通过突触时,经历时间较长,即所谓突触延搁,据测定,兴奋通过一个突触约为0.3~0.5ms.这是因为在突触传递过程中,必须经医学教育网搜集整理历化学递质的释放、扩散、与后膜上的受体结合,产生兴奋性突触后电位,再通过总和作用,才使突触后神经元兴奋,故延搁时间较长。这种现象称为中枢延搁(central delay)。由于中枢延搁和突触存在有关,因此在中枢内的突触联系越多,反射时就越长。
3.总和(summation)
在突触传递中,突触前末梢的一次冲动引起释放的递质不多,只引起突触后膜的局部去极化,产生兴奋性突触后电位,如果同一突触前末梢连续传来多个冲动,或多个突触前末梢同时传来一排冲动,则突触后神经元可将所产生的突触后电位总和起来,待达到阈电位水平时,就使突触后神经元兴奋,前者称为时间总和,后者称为空间总和。在中枢内兴奋的总和实际上就是突触总和。
4.扩散与集中
由机体不同部位传入中枢的冲动,常最后集中传递到中枢内某一部位,这种现象称为中枢兴奋的集中。例如,饲喂时,由嗅觉、视觉和听觉器官传入中枢的冲动,可共同引起唾液分泌中枢的兴奋,从而导致唾液分泌。兴奋集中的结构基础是由于中枢内的神经元存在着聚合式突触联系的结果。上述兴奋的空间总和即兴奋集中的表现。
从机体某一部位传入中枢的冲动,常不限于中枢的某一局部,而往往可引起中枢其它部位发生兴奋。这种现象称为中枢兴奋的扩散(diffusion)。例如,当皮肤受到强烈的伤害性刺激时,所产生的兴奋传到中枢后,在引起机体的许多骨骼肌发生防御性收缩反应的同时,还出现心血管、呼吸、消化和排泄系统等活动的改变,这就是中枢兴奋扩散的结果。兴奋扩散的结构基础是由于中枢内医学教育网搜集整理的神经元存在着辐射式突触联系的结果。如果刺激适当,则不引起较大范围的活动,只引起局部的反应,称之为反射的局限化。
5.兴奋节律的改变
在一个反射活动中,如果同时分别记录背根传入神经和腹根传出神经的冲动频率,可发现两者的频率并不相同。因为传出神经的兴奋除取决于传入冲动的节律外,还取决于传出神经元本身的功能状态。在多突触反射中则情况更复杂,冲动由传入神经进入中枢后,要经过中间神经元的传递,因此传出神经元发放的频率还取决于中间神经元的功能状态和联系方式。
6.后放
在一个反射活动中,常可看到,当刺激停止后,传出神经仍可在一定时间内连续发放冲动,使反射能延续一段时间,这种现象称为后放(after discharge)。后放发生的原因很多,中枢内神经元存在着环式联系是后放产生的原因之一。此外,在效应器发生反应时,效应器内的感受器(骨骼肌的肌梭)受到刺激,其发出的冲动又由传入神经传到中枢,使原先的反射活动得以维持,这也是产生后放的原因。
7.易化作用和抑制作用
中枢内每一神经元兴奋性可受到其它神经元的影响而发生变化。当其兴奋性受到影响而升高时,其兴奋阈值降低,则兴奋的传递易于进行,反射易于发生,这一现象医学教育网搜集整理称为中枢兴奋的易化作用。例如,延髓网状结构外侧部的某些神经元,对脊髓腹角运动神经元有较强的易化作用。与此相反,当某一神经元的兴奋性因受到其它神经元的影响而降低时,则兴奋阈值就升高,使中枢兴奋的传递难以进行,反射也较难发生,这一现象称为中枢兴奋的抑制作用。例如,大脑皮质的某些神经元对皮质下的许多中枢的神经元有明显的抑制作用。
8.对内环境变化的敏感性和易疲劳性
在反射活动中,突触是反射弧中最易发生疲劳的部位。因为,在经历了长时间的突触传递后,突触小泡内的递质将大大减少,从而影响突触传递而发生疲劳。突触也最易受内环境变化的影响。如急性缺氧几秒钟,即会发生传递障碍,这是由于缺氧而造成递质合成减少之故。突触对内环境的酸碱度改变医学教育网搜集整理也极为敏感。当动脉血的pH值从正常值7.4上升到7.8时,可提高后膜对递质的敏感性,而使之易于兴奋,从而诱发惊厥出现碱中毒;当动脉血的pH值下降到7.0或6.95时,可降低后膜对递质的敏感性而难以兴奋,从而导致昏迷出现酸中毒。突触对某些药物亦很敏感。如临床上常用的兴奋药或麻醉药,多数是通过改变突触后膜对兴奋性或抑制性递质的敏感性而发挥作用的。如士的宁可降低后膜对抑制性递质的敏感性,特别是对脊髓内的突触作用最为明显,故常用作脊髓兴奋剂。又如巴比妥类可降低后膜对兴奋性递质的敏感性或提高其对抑制性递质的敏感性,特别是对脑干网状结构内的突触作用最为明显,故常用作镇静剂或麻醉剂。